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偶蹄目

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偶蹄目学名:Artiodactyla [1]  )也被表述为 鲸偶蹄目(Cetartiodactyla [2]  ),是哺乳动物的一个大型分支。陆生种类四足通常各有四趾或二趾,趾甲特化为状的角质蹄,因每足的 蹄甲数 为偶数(四 或 二),故称偶蹄目。
偶蹄目源自 5000 万年前始新世踝节目,演化至今已成为哺乳类中最繁盛的家族之一。现存 300 余种,可分 4 个亚目胼足亚目骆驼羊驼类)、猪形亚目西猯)、反刍亚目鹿 等)、河马亚目(鲸豚类与河马) [3] 
近年来古生物学遗传学研究都强烈支持鲸类起源于偶蹄目,由陆地上的原始偶蹄类进入水中生活演化而来。DNA序列检测显示,与河马亲缘关系最近的动物是鲸类,而非其他陆生偶蹄类,同时河马、鲸类比猪和骆驼更接近反刍亚目,鲸类显然是偶蹄目不可分割的一部分。传统的形态学分类将鲸豚类单列为鲸目(Cetacea),独立于偶蹄目之外,这使得偶蹄目被定义为无效的并系群,因此现行分类将鲸目归入偶蹄目,旨在构建一个完整的、有效的单系群
陆生偶蹄类为植食性杂食性,以植物茎叶、根、果实和小型动物、残骸腐肉等为食;水生偶蹄类(鲸)为肉食性,捕食乌贼甚至海兽
中文名
偶蹄目,鲸偶蹄目,偶蹄类,鲸偶蹄类,偶蹄动物
英文名
Even-toed ungulate
动物界 Animalia
脊索动物门 Chordata
哺乳纲 Mammalia
亚    纲
兽亚纲 Theria
下    纲
真兽下纲 Eutheria
演化支
胎盘类 Placentalia
高    目
北方真兽高目 Boreoeutheria
总    目
劳亚兽总目 Laurasiatheria
演化支
有阴囊类 Scrotifera → 猛兽有蹄类 Ferungulata
  
→ 真有蹄类 Ungulata
偶蹄目 Artiodactyla  Owen, 1848 [1] 
化石时期
始新世早期(约 5000 万年前)→ 现代

偶蹄目命名

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偶蹄目由 19 世纪英国生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在 1848 年命名 [1]  ,“Artiodactyla”来自古希腊文 ἄρτιος(ártios,意为“偶数”)和 δάκτυλος(dáktylos,意为“手指,脚趾”) [4] 

偶蹄目演化历程

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偶蹄动物由古新世踝节目动物进化而来,约从始新世开始分化,中新世上新世是其进化的重要时期。早期偶蹄目中虽然有些较成功的类群,但总体上并不繁盛,中新世以来生态位日趋显著,到现代则占据压倒性的绝对优势,无论种类、数量还是分布上,均远远超过其他现存的有蹄类
早期偶蹄动物形似现代的鼷鹿:小巧、腿短、取食植物茎叶。4600 万年前的始新世晚期,偶蹄目的 4 个亚目已经开始分化,但它们并未占据生态主导地位,时值奇蹄目的兴盛期,偶蹄目只能占据一些边缘生态位艰难繁衍。然而,偶蹄目在此时开始进化出复杂的消化系统,从而能够依靠劣质食物为生。
始新世开始出现草。中新世全球气候变得干燥少雨,大量雨林枯亡,草原开始发育,并向全球蔓延开来。草本身是一种很难消化的食物,而拥有复杂消化系统的偶蹄目能有效利用这种粗糙、低营养的食物。新近纪以后偶蹄动物取代了奇蹄动物的生态位,成为食草动物的主体。
分子系统学研究表明,鲸目起源于偶蹄目,与河马为姐妹群,因此未包含鲸类的偶蹄目是并系群(即部分演化支被归入其他类群)。学界基于此修订了原有的分类系统,将偶蹄目和鲸目合并为单系鲸偶蹄目(Cetartiodactyla) [2]  ,但在描述非鲸类的偶蹄动物时,惯用的称法依然是偶蹄目(Artiodactyla)。
鲸与河马的最近共同祖先,是 5900 万年前由反刍动物分化出的半水生杂食动物,其中一支在 5400 万年前的始新世从南亚等地入水生活,逐渐演化为完全水生的鲸类,并扩散至全球各大海域,部分种类还进入内陆河流及湖泊。在物种进化史上,一切脊椎动物均由 3 亿年前海洋中的鱼类演化而来,鲸类祖先在离开海洋 2.5 亿年后重返海洋,被称作“二次入水”,是进化史上一次罕见的重大转折事件。
河马的起源尚不明确,已知最早的化石是在肯尼亚发现的 肯尼亚河马属(Kenyapotamus),生活在 1600-800 万年前的中新世,相隔鲸类的分化有 3000 年的化石空白期。始新世中期出现的石炭兽科与河马有着十分密切的联系,但是否为河马的祖先仍未得到公认。

偶蹄目下级分类

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偶蹄目综述

胼足亚目曾被视作反刍亚目的近亲,因为它们体形相似,且都有反刍习性(尽管消化系统不同),但分子学的研究显示胼足亚目更接近偶蹄目进化树的根部,是现生偶蹄动物中最早分化的一批。胼足亚目曾非常多样化,无防兽科、岳齿兽科、剑齿兽科等史前类群都被归于此,唯一繁衍至今的是骆驼科,约在 4620 万年前始新世中期发源于北美,上新世扩散到亚洲、北非和南美,现存 3 属 7 种,其中 4 种为家畜。
猪形亚目现存两支:旧大陆猪科新大陆西猯科。该亚目曾被分为 古齿兽下目、弯齿兽下目 和 猪下目,其中 弯齿兽下目 是基于河马建立的,收纳了河马科与史前的石炭兽科等,然而DNA测序表明河马及其古代亲系更接近鲸类和反刍亚目,因此 3 个下目的分类是无效的。猪形亚目的典型特征是躯干和四肢粗短,头大且鼻吻部较长,适合发掘地下的食物;尾短小;体毛短而硬,头顶至颈背部、双耳及尾端具鬃毛犬齿发达且终身生长,成年雄性的上犬齿往往会突出嘴外,是打斗时的利器。常在泥水中打滚以避免寄生虫的侵扰,同时缓解炎热。
反刍亚目拥有相当复杂的消化系统,是进化程度最高的陆生偶蹄目,也是偶蹄目中最繁盛的一类,现存 6 科:鼷鹿科长颈鹿科叉角羚科鹿科麝科牛科(洞角科),其中牛科是偶蹄目中最大的科。这些科被划归 2 个下目:鼷鹿科是反刍亚目中最基底的一支,隶属 鼷鹿下目;其他 5 科均属 有角下目,5 科中除麝科外,头上均有双角,但鹿科仅雄性有角(唯一的例外是驯鹿,两性都有角),部分牛科也只有雄性有角。
鲸河马亚目包含 鲸下目 和 凹齿下目。鲸下目 现存约 90 种鲸豚类,分属 2 个小目,须鲸小目 现存 4 科:露脊鲸科、新须鲸科(或 小露脊鲸科)、须鲸科灰鲸科齿鲸小目 现存 9 科:抹香鲸科、小抹香鲸科(侏儒抹香鲸科)、恒河豚科(淡水豚科)、喙鲸科(剑吻鲸科)、亚河豚科、拉河豚科、海豚科鼠海豚科、独角鲸科(一角鲸科),另有 1 个单型白鱀豚科,被认为已于 21 世纪初灭绝。凹齿下目 仅存 河马科,含 2 属 2 种。
偶蹄目内部的分化关系 偶蹄目内部的分化关系 [5]

偶蹄目列表

注:列表自偶蹄目往下逐级显示,具体到级,科级位置未定者,具体到级。列表仅收录狭义的偶蹄类,未显示鲸豚类(鲸下目)的分类情况。符号“†”表示已灭绝,“?”表示有疑问。
偶蹄目 Artiodactyla(或 鲸偶蹄目 Cetartiodactyla) [5-6] 
†Antiacodontidae
†河猪科 Choeropotamidae
†丽猪科 Leptochoeridae
1 胼足亚目 Tylopoda
?†猪形兽属 Gobiohyus
†Homacodontidae
†无防兽总科 Anoplotherioidea
无防兽科 Anoplotheriidae
†新兽科 Cainotheriidae
†Dacrytheriidae
骆驼总科 Cameloidea
†鹿驼科 Oromerycidae
骆驼科 Camelidae
†岳齿兽总科 Merycoidodontoidea
†郊猪科 Agriochoeridae
†岳齿兽科 Merycoidodontidae
†剑齿兽总科 Xiphodontoidea
剑齿兽科 Xiphodontidae
2 全撰类 Artiofabula
2.1 猪形亚目 Suina
猪科 Suidae
西猯科 Tayassuidae
†沙尼兽科 Sanitheriidae
2.2 鲸反刍类 Cetruminantia
2.2.1 反刍形类 Ruminantiamorpha
2.2.1.1 反刍亚目 Ruminantia
鼷鹿下目 Tragulina
†疑刍驼科 Amphimerycidae
†Prodremotheriidae
原角鹿科 Protoceratidae
†异鼷鹿科 Hypertragulidae
†Praetragulidae
鼷鹿科 Tragulidae
†Archaeomerycidae
†Lophiomerycidae
†吉洛鹿科 Gelocidae
†Hoplitomerycidae
†美鹿科 Leptomerycidae
长颈鹿总科 Giraffoidea
长颈鹿科 Giraffidae
叉角羚科 Antilocapridae
†梯角鹿科 Climacoceratidae
鹿总科 Cervoidea
†古鹿科 Palaeomerycidae
鹿科 Cervidae
麝科 Moschidae
牛总科 Bovoidea牛科 Bovidae
2.2.2 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha
?†安氏兽属 Andrewsarchus
†豨科 Entelodontidae
2.2.2.1 鲸河马亚目 Whippomorpha
鲸形类 Cetaceomorpha
†劳氏兽科 Raoellidae
鲸下目 Cetacea(此处省略其下级分类)
†双锥齿兽总科 Dichobunoidea
双锥齿兽科 Dichobunidae
†沼猪科 Helohyidae
†长尾猪科 Cebochoeridae
†混兽科 Mixtotheriidae
凹齿下目 Ancodonta
河马总科 Hippopotamoidea
石炭兽科 Anthracotheriidae
河马科 Hippopotamidae

偶蹄目生理构造

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偶蹄目形态特征

现代陆地偶蹄目的第一趾完全退化,仅部分灭绝种类生有第一趾;四足的中轴通过第三趾和第四趾之间,此二趾同等发育,以对称的形态均衡地承担体重,是最发达的两个足趾;第二趾和第五趾因种类而异,河马第二、五趾的形态和功能齐全,与第三、四趾共同朝向前方支撑身体,而其他陆生偶蹄类的第二、五趾则相对细小,且悬于足后方不接触地面,并无实际功能,甚至和第一趾一样完全退化 [4]  。每个足趾前端都覆有状蹄甲,具保护作用,猪形亚目和大部分反刍亚目以趾端的蹄甲着地。
河马每足四趾,功能健全 河马每足四趾,功能健全
猪和大部分反刍亚目第二、五趾悬于足后,以第三、四趾的蹄甲着地 猪和大部分反刍亚目第二、五趾悬于足后,以第三、四趾的蹄甲着地
骆驼和小部分反刍亚目第二、五趾退化,趾甲未完全特化成蹄 骆驼和小部分反刍亚目第二、五趾退化,趾甲未完全特化成蹄
偶蹄目胸腰部椎骨较奇蹄目为少,股骨无“第三转子” [7] 门齿仅下颌门齿发达,上门齿小或退化以至消失,仅以硬皮上唇咬合取食。前臼齿臼齿在构造上均属高冠齿,具有适于研磨的咀嚼面。例如猪的颊齿具有隆起呈多数的小瘤状突,称为丘齿型;反刍类的牛、羊和鹿的颊齿具有前后扩展 V 字形或新月形的牙齿。
有角下目动物的头上有双角,角大略可分为 4 种类型:1. 鹿科的角具有分枝,夏初长出的茸角覆以皮肤,后经骨质化,表皮脱离、光裸,繁殖期过后,鹿角在翌年春天脱落;2. 长颈鹿的角极短小,外覆有皮肤,但角和皮从不脱落,终生存在;3. 叉角羚的角不分枝,但有小叉,角鞘每年脱落;4. 牛科的角不脱落,不分叉,外套有角质硬鞘,角的骨心和角鞘终身生长,老龄动物角基粗,角干长。
一些猪类的腋窝到腹股沟部位有两排乳房,而其他大部分偶蹄目只有一对或两对乳房。
偶蹄目是哺乳纲中多样性最高的目,最小的鼷鹿体重只有 4 千克,最大的蓝鲸可达 33 米长、190 吨重,为世界上最大的动物 [3]  。此外,河马是偶蹄目中除鲸类外体型最大者,最重可超过 3 吨;长颈鹿则是现存最高的动物,头顶距地面可超过 5 米。
关于鲸类的形态特征,另见主词条“鲸目”。

偶蹄目消化系统

反刍亚目和胼足亚目的骆驼科具复胃,均有反刍特性。由于植物纤维较难消化,而采食过程一般比较匆忙,大部分食物未经充分咀嚼就吞咽下胃,因此反刍是为了缩短取食时间并加强消化粗糙食物而进化出的特殊功能。
反刍亚目的胃分四个腔室:瘤胃(内壁有许多状突起)、网胃(又称 蜂巢胃,内壁有形似蜂巢的网眼状褶皱)、瓣胃(又称 重瓣胃,内壁有许多重叠而大小不等的书页状的叶瓣)、皱胃(又称 真胃,内壁多褶皱),前三个胃室无胃腺,总体作用是对食物进行发酵、过滤、磨碎以及营养成分的粗吸收,仅皱胃是分泌消化液的部分,相当于单胃动物的胃。瘤胃还有一个前庭,它有时也被看作是一个独立的胃室,有些学者也将瘤胃与网胃合为一个单位,因此根据不同资料来源反刍亚目有四至五个胃室。骆驼科胃分三室,瓣胃和皱胃合而为一。猪形亚目和鲸河马亚目的胃也有多个腔室(详情因种类而异),但不反刍。
反刍亚目的胃(箭头表示食物的流动方向) 反刍亚目的胃(箭头表示食物的流动方向) [8]
反刍亚目进食时,仅将食物粗略地咀嚼便咽下。食物通过瘤胃的前庭到达瘤胃,在瘤胃微生物的作用下软化分解后,变为半消化状态的食浆,在瘤胃和网胃之间不断地传来传去,在此过程中不断被磨碎和混合。通过瘤胃前庭与网胃之间的反向蠕动,小部分食浆经逆呕重新回到口腔细细咀嚼,并再次混入唾液咽入瘤胃。食浆可由瘤胃直接逆呕上行至口,亦可先从瘤胃进入网胃,再由网胃返至口中,经细嚼后再咽入瘤胃;这一过程可重复多次,直至食物彻底嚼碎后,再从瘤胃经网胃而入瓣胃。网胃具有“过滤”的作用,粗大的食物留在网胃中,细碎的食物进入瓣胃。瓣胃内壁有许多平行的叶片(故俗称百叶),这些叶片将食物挤压研磨为更细碎的食糜,并吸收一部分水和低级脂肪酸,最后变稠的食浆入皱胃消化,这些消化产物会在小肠中被吸收。

偶蹄目生长繁殖

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偶蹄目中温带寒带地区的物种有固定的繁殖季节,热带地区的物种则全年繁殖。许多偶蹄目实行“一夫多妻制”,即雄性之间通过争斗决出单个优胜者,获得一定范围内与所有雌性的交配权。
偶蹄目的妊娠期普遍较长,产崽数较少。小型反刍类和猪类的妊娠期 4-5 个月不等;中型和大型鹿科、牛科及河马为 6-10 个月;骆驼 10-13 个月;长颈鹿 14-15 个月。大部分猪类每胎产 1-2 个幼崽,小部分猪类每胎产崽可超过 10 个,是偶蹄目中产崽最多的。
偶蹄目幼体的发育程度极高,刚出生时便能睁开眼睛,且肢体功能完善,可在短时间内学会奔跑并融入群体。
多数偶蹄目的自然寿命为 20-30 年;和许多哺乳动物一样,体型较大的种类寿命较长,反之较短。陆地偶蹄动物中,寿命最长的是河马、母牛和骆驼,可达 40-50 年,而大型鲸类的寿命可超过 100 年。

偶蹄目价值作用

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偶蹄目动物对人类有极其重要的价值,是畜牧业农业的重要组成部分,上万年来都是人类最主要的肉、乳、毛皮制品来源,还被广泛用于役使和娱乐活动。
在史前时代,人类就通过猎杀它们以获取肉和毛皮,并将其骨头和牙齿用作武器或工具。约公元前 8000 年偶蹄目开始被驯化,是人类最早驯化的动物家族之一,起初作为蛋白质来源被食用,约公元前 3000 年开始被役使,协助人类工作。全世界几乎所有的人类文明里都有偶蹄目存在,如旧大陆诸文明里的牛、羊、猪、骆驼,南美印第安人文明里的骆马、羊驼 等。
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参考资料